Verwantschap in historisch perspectief

Verwantschap in historisch perspectief

Tekst: Frank Houterman | Phryso

Het is inmiddels 20 jaar geleden dat het verwantschapspercentage aan het selectie-instrumentarium van de fokkers van Friese paarden werd toegevoegd. Tijd om terug te kijken naar hoe en waarom van de totstandkoming en wat het ons in die 20 jaar heeft opgeleverd.

Met een computer om het rekenwerk te doen is het haalbaar om de bijdrage aan inteelt van een individu of paard op populatieniveau uit te rekenen. Zo’n 20 jaar geleden hebben we zo het verwantschapspercentage van elk individu bepaald ten opzichte van de populatie bepaald. We schetsen even hoe dat in zijn werk ging en welke afwegingen er zijn gemaakt om dit kengetal beter te begrijpen.
Je stelt een referentie-populatie vast en je berekent de inteelt van een fictieve paring van het betreffende individu met alle dieren uit die referentie-populatie. Van die duizenden inteeltpercentages neem je het gemiddelde en dat noem je de verwantschap van het dier met de populatie. Het vaststellen van de referentie-populatie geeft daarbij wat keuzemogelijkheden. Allereerst dien je dan aan alle merries die dat jaar een veulen hebben gehad. Dat zijn immers de actieve fokmerries. Nadeel daarvan bleek dat het kengetal wat achter de muziek aan dreigde te lopen. Een aankomend stempelhengst heeft immers pas na een aantal dekjaren een aandeel merries in de actieve fokpopulatie. Om die reden is gekozen voor veulens als referentie-populatie.
Om te voorkomen dat het getal te veel ging fluctueren met het gebruik van hengsten in een bepaald dekjaar, is gekozen voor de geboren veulens van de laatste 3 dekjaren. Dat leverde een bruikbaar getal op dat wij de laatste 20 jaar kennen als het verwantschapspercentage van een fokdier. Inmiddels wordt het verwantschapspercentage ook door andere paardenstamboeken gebruikt.

Inteeltvrije bloedvoering

Het is niet zo dat er voor die tijd niet gekeken werd naar de bijdrage aan inteelt van een beoogd fokdier. Voordat Ids Hellinga en Bart Ducro ergens in 2004 gingen nadenken over een praktisch kengetal om verschillen in bloedvoeringen in beeld te brengen, was het gebruikelijk om te spreken over ‘inteeltvrije bloedvoering’. In de tijd hadden veel fokmerries bloed van Reitse 272 en Feitse 293 en hun beider vaders Hearke 254 en Jochem 259. Dekhengsten die vrij waren van Hearke- en Jochembloed werden daarom ‘inteeltvrij’ genoemd. Paring met die hengsten leverde immers geen inteelt op de stempelhengsten Hearke 254 en Jochem 259 op. Jakobs 302, Ritse 322, Sierk 326, Fabe 348, Erik 351 en Wander 352 zijn voorbeelden van dekhengsten die toen gebruikt werden om inteeltmijdend te paren. Dat lijkt een bruikbare benadering, maar je kunt op het verkeerde been gezet worden. Voor het tijdperk Hearke 254 en Jochem 259 waren er immers ook stempelhengsten die in sterke mate bijdragen aan inteelttoename. Wat te denken van hun vader Mark 232. Sierk 326 is vij van Hearke- en Jochembloed maar is via Ygram 240 een kleinzoon van Mark 232. De keuze voor Sierk 326 levert daarom toch aanzienlijk inteelt op met merries die ergens Jochem 259 of Hearke 254 in hun stamboom hebben staan. Dat kwam ook tot uiting in de eerste publicatie van het verwantschapspercentage in 2006. Waar Fabe 348, Erik 351 en Wander 352 met 15.6% ruim onder het gemiddelde van 17.3 bleven, kwam Sierk 326 op 18.3 uit.

Ranking toen en nu

De bijdrage aan inteelt(toename) over alle bekende generaties was met het verwantschapspercentage, ofwel VW%, kwantificeerbaar geworden. De bijdrage aan inteelttoename kan met de tijd veranderen en zo ook het VW%. De top 5 van toen en nu is in tabel 1 tot en met 4 weergeven. Het verschil tussen toen en nu vraagt om een toelichting. Bijna alle dekhengsten laten een stijging zien in die periode. Dat laat zich voornamelijk verklaren door de genetische bijdragen die de hengsten zelf en hun nafok hebben geleverd aan de huidige referentie-populatie. Toch zijn er ook een handvol dekhengsten die in 2006 een hogere verwantschap met de referentie-populatie hadden dan nu (zie tabel 6). Dat zijn hengsten die toen nakomelingen in de referentie-populatie hadden waarvan niet of nauwelijks iets voor de fokkerij gebruikt is. In tabel 5 staan de stijgers. De allergrootste uitschieters als het gaat om toenamen van verwantschap zijn Tsjerk 328 met een plus van 2.7% en Beart 411 met een plus van 2.5% ten opzichte van 2006. Die spectaculaire toename is toe te schrijven aan een optelsom van: (1) het gebruik van de hengst zelf, (2) de goedkeuring en het gebruik van zonen en kleinzonen en (3) een bovengemiddeld aandeel dochters en kleindochters die voor de fokkerij gebruikt worden (zie merrieselectie). Het zal niemand ontgaan zijn dat Tsjerk 328 en Beart 411 nu een hoog verwantschapspercentage hebben. Wat wellicht minder algemeen bekend is, is het feit dat bij goedkeuring de verhoudingen heel anders lagen. Zowel Tsjerk 328 als Beart 411 hebben een onmiskenbare stempelhengst als vader. Voor Tsjerk 328 is dat Feitse 293 en voor Beart 411 is dat Jasper 366. Daarbovenop heeft Beart 411 ook nog een stempelhengst als moedersvader, namelijk Feitse 293. Toch waren beide hengsten ten tijde van hun goedkeuring als dekhengst duidelijk laagverwant aan de populatie van toen.

Laagverwant bij goedkeuring
Beart 411 begon in 2003 zijn dekloopbaan.
Daardoor maakten zijn veulens uit 2004, 2005 en 2006 al deel uit van de referentie-populatie van 2006. Ondanks dat had Beart 411 een VW% van 16.8% in 2006. Het gemiddelde was toen 17.3. In 2003 werden nog geen verwantschapspercentages berekend. Als dat wel gebeurd was, zou Beart op 16.6 uitgekomen zijn. Hoe kan het dan dat een hengst met stempelhengst Jasper 366 als vader en Feitse 293 als moedersvader zo laagverwant uit de bus kan komen?
Dat heeft alles te maken met de grootmoeder van Beart 411. Kingke was in haar tijd extreem laagverwant en is dat nu nog steeds. Ondanks het feit dat genen via onder anderen zoon Barteld 292 en kleinzoon Beart 411 vele malen zijn terug te vinden in de hedendaagse populatie komt Kingke niet hoger dan 15.8% verwantschap met de referentie-populatie van 2024. Eenzelfde soort verhaal is van toepassing op Tsjerk 328. Tsjerk had in 2006 weliswaar een gemiddeld verwantschapspercentage, maar zijn invloed op de referentie-populatie was toen al zeer aanzienlijk. Ten tijde van zijn goedkeuring was zijn verwantschap met de populatie van toen vrijwel zeker een stuk lager. Dat is te danken aan zijn moeder Wijkje Model Preferent Prestatie met haar Ritske-vrije bloedvoering, ondanks het feit dat ze met zonen Tsjerk 328 Preferent en Djurre 284 tweevoudig hengstmoeder is.

Megastempelhengst Ritske 202

Ieder Fries paard in de huidige populatie heeft meerdere keren Ritske 202 ergens in haar stamboom staan. Dat zorgt ervoor dat gemiddeld 17.8% van het genenpakket van iedere Fries afkomt is van megastempelhengst Ritske 202. Een Ritske-vrije merrie is dus sterk in het voordeel als het gaat om haar verwantschap (inteeltberekening) met de huidige referentie-populatie. Helaas zijn er geen Ritske-vrije merries meer te vinden in de huidige fokpopulatie. Niet omdat er iets niet waardvol is aan Ritske-genen, maar omdat variatie in bloedvoering geleidelijk aan verloren is gegaan.

We kunnen eindeloos filosoferen over de vraag of het de veelvoorkomende genen van Jasper en Feitse zijn geweest die ervoor gezorgd hebben dat Tsjerk en Beart uit konden groeien tot stempelhengst, of juist de weinig-voorkomende genen van Kingke en Wijkje.
Opvallend is wel dat de grootste stempelhengsten uit het verleden laagverwant aan hun loopbaan begonnen zijn. Het blijft zaak om ‘vrije’ bloedvoering bij fokdieren te signaleren en te zien als waarde voor de fokkerij. Het verwantschapspercentage is na 20 jaar voor dat doel niet meer weg te denken, maar de waarde voor de bloedspreiding ligt genuanceerder dan alleen de uitkomst van het VW%. Wijkje en Kingke zijn voorbeelden van fokmerries die hun waarde voor de Friese fokpopulatie hebben te danken aan eigenwijze fokkers die, ver voor de introductie van het VW%, tegen de stroom in hun hengstenkeuze hebben bepaald en daar successen mee boekten.

Merrieselectie

Niet iedere merrie wordt voor de fokkerij gebruikt en niet iedere merrie die voor de fokkerij gebruikt wordt, krijgt evenveel nakomelingen. Er zitten dus verschillen in gebruik voor de fokkerij tussen de dochters van verschillende hengsten. Een hengst met een hoog Sterpercentage zal naar verhouding meer dochters voortbrengen die voor de fokkerij gebruikt worden. Een getal om die verschillen te illustreren is het aantal geboren veulen per geboren dochter van een dekhengst.  In tabel 8 staan van Tsjerk 328 en zijn jaargenoten de getallen weergeven.
Het gaat om de laatste kolom in tabel 8. Tsjerk 328 komt ergens in de onderste regionen terecht en de verschillen zijn niet zo groot tussen jaargenoten. Beart 411 staat met stip op één met aantal geboren dochters en het gemiddeld aantal geboren veulens uit deze dochters. Het verschil met de onderste helft van zijn jaargenoten is een factor 3. Er is dus een opvallend verschil tussen stempelhengst Beart 411 die in invloed op de populatie via gemiddeld aantal veulens uit zijn dochters met kop en schouders boven zijn jaargenoten uitsteekt en Tsjerk 328 die dat niet doet. De verklaring zit waarschijnlijk in de groei van de populatie in de jaren ’90 van de vorige eeuw en de stabilisatie en krimp in de periode dat Beart 411 voor nakomelingen ging zorgen. In een groeiende populatie wordt minder streng geslecteerd binnen de merries en is dus ook het verschil in merrieselectie tussen een stempelhengst en de middenmoters niet of nauwelijks aanwezig. In een krimpende populatie worden in verhouding meer dochters van een stempelhengst voor de fokkerij gebruikt, oftewel fokkers zijn selectiever. Deze fokmerries leveren ook nog eens meer en langer veulens. Dat alles maakt dat de toename van de genetische contributie van stempelhengst Beart 411 via verschillen  in merrieselectie groter is dan die van stempelhengsten in het verleden. Verschillen in merrieselectie kunnen het effect op de inteelttoename van dekbeperkingen weer voor een deel teniet doen.